樊龙江教授团队Nature Communications发表稻田稗草基因组并揭示其与水稻竞争分子机制

浙江大学农业与生物技术学院樊龙江教授团队联合中国水稻研究所和湖南省农科院等科研人员，通过稻田稗草基因组测序和水稻化感互作实验，揭示了稗草通过基因簇合成防御性次生代谢化合物，用于与水稻竞争和抵御稻田病菌的遗传机制，并为水稻C4育种提供了一个重要基因遗传资源。相关研究成果论文“Echinochloa crus-galli genome analysis provides insight into its adaptation and invasiveness as a weed”（www.nature.com/articles/s41467-017-01067-5）于2017年10月18日在线发表在Nature Communications（五年IF=12.0）。该研究前后历时6年，共有来自5个国家16个研究团队参与研究。中国水稻所郭龙彪研究员和樊龙江团队的邱杰博士为论文共同第一作者，通讯作者为樊龙江教授和湖南省农科院科柏连阳研究员。

水稻是我国主要的粮食作物之一，水稻产量事关国计民生。由于水稻生长于高温多雨环境，稻田杂草种类繁多，其中稗草（E. crus-galli）被认为是全球最严重的杂草之一，为稻田最主要杂草，严重影响水稻产量，同时它也被列为我国农田15 种最严重危害杂草之首。稗草与水稻均属于禾本科，其在生长期、株型及对营养的需求等生物学特性与水稻极为相似，为水田中最难防除的伴生性杂草，农事操作不当很易造成水稻产量的重大损失。稻田除草目前主要依赖于化学除草剂。如果稻田中不进行人工除草或不喷施除草剂，水稻难于与稗草竞争（一个有趣实验结果见图1）。大量除草剂的使用不仅污染环境，还增加生产成本，而且由于稗草对除草剂抗性的产生，使除草剂用量大增。因此，在辅以栽培管理措施下，选育具有抑制稗草作用的“绿色水稻”，是减少化学除草剂使用的重要方式。

图1 稗草是世界上分布最广和最恶性的杂草，它具有极强的竞争优势。如果稻田不喷施除草剂，水稻成熟期就只见稗草不见水稻了（2013年摄于江苏省扬州试验区，图中两侧是正常喷施除草剂的稻田）

植物化感作用是指植物向环境释放特定的防御性化学物质，从而影响邻近植物生长的效应。由于是利用自身的内源化感物质，不向环境中引入外源、难降解的化学物质，因而利用化感作用进行杂草防控是农业可持续发展的关键技术之一。化感也是水稻和杂草互作的主要方式之一，水稻高化感品种可以自身合成并释放化学物质来抑制稗草的生长。一直以来，我们仅了解水稻如何与稗草进行竞争，但对于稗草如何反过来抑制水稻生长，形成竞争优势却知之甚少。我们的研究表明，稗草同样进化出大量基因簇，合成防御性化合物来抑制水稻等其他植物生长。例如，我们的基因组研究发现，稗草进化出可以合成异羟肟酸类次生代谢产物丁布（DIMBOA）的三个基因簇（图2），在与水稻混种时，该基因簇会快速启动，大量合成丁布。丁布可以明显抑制水稻生长。丁布目前仅在旱地作物如玉米、小麦等作物中发现，其合成基因簇仅在玉米基因组上发现，而水稻基因组中不存在该基因簇，所以无法合成该化合物。同样，稗草中还进化出合成次生代谢产物稻壳素（momilactone）的基因簇，稻瘟菌诱导其大量表达，并快速合成稻壳素，在稻田环境下其用于抵御真菌等病菌。上述发现，使我们第一次了解到稗草同样利用防御化合物与水稻竞争，并利用基因簇的遗传机制合成这些化合物。

由于长期和大量施用除草剂，稗草已对许多除草剂产生抗药性，目前除草剂抗性是世界性问题，威胁水稻生产。已有研究表明，细胞色素（CYP450）和谷胱甘肽巯基转移酶（GST）基因具有解毒功能，以非靶标抗性机制，直接参与杂草除草剂抗性的进化。我们对稗草基因组研究发现，稗草基因组上拥有目前已知CYP450和GST最大基因家族，其中P450基因917个，GST基因277个（图2）。这也许是稗草大范围产生除草剂抗性的重要遗传机制。

图2 稻田稗草基因组研究结果。（a）稗草与水稻亲缘关系挺远的，与谷子和玉米等近邻，但跑到稻田里与水稻争资源；（b）稗草基因组上合成防御性次生代谢产物丁布的基因簇；（C）稗草基因组上发现一个超级细胞色素P450基因家族，包括900多个成员。P450与除草剂抗性具有密切关系。

水稻为C3植物，而玉米高粱等作物为C4作物。C4植物的光合效率更高，所以一直以来，通过创制C4水稻品种，提高水稻产量是水稻育种的一个重要目标。在国际上，比尔盖茨基金自2008年以来一直资助国际水稻所IRRI等在内的一个国际研究团队开展C4水稻育种研究，他们以玉米C4途径作为模型。稗草为C4植物，同时与水稻有着相同的生境和株型，为C4水稻育种提供了一个最为理想的模式植物和C4途径基因供体。本研究获得的稗草基因组，其C4途径相关基因已获得，为水稻C4育种提供了光明前景。