GigaScience | 鸭跖草目第一个参考基因组——水葫芦基因组演化及其全球传播

鸭跖草目（Commelinales）属于鸭跖草类，该分类群中还包括禾本目（Poales）、棕榈目（Arecales）和姜目（Zingiberales）。目前鸭跖草目尚无参考基因组。水葫芦（凤眼莲）（Pontederia crassipes或Eichhornia crassipes），属于鸭跖草目，起源于南美洲的亚马逊河流域，自 19 世纪以来已扩散到热带和亚热带地区，在全球泛热带分布。它被认为是一种极具入侵性的恶性杂草，生长迅速，严重影响水体环境质量，同时它也是一种园艺观赏植物。

2024年3月14日，来自浙江大学、湖南省农科院、中国水稻所以及巴西、德国、马来西亚等国家的研究团队在GigaScience发表了题为“A reference genome of Commelinales provides insights into the commelinids evolution and global spread of water hyacinth (Pontederia crassipes)”的研究论文。该研究组装了水葫芦的染色体水平高质量基因组，解析了鸭跖草类的基因组演化过程，同时对全球水葫芦进行了采样，为水葫芦的全球入侵提供了重要参考。

图1 水葫芦（凤眼莲）基因组的系统发育关系和演化

该研究利用水葫芦基因组测序数据进行了系统发育分析。系统发育树说明姜目是鸭跖草目的姊妹系，而禾本目处于外节点（图1 A）。根据系统发育树、同义替换率等一系列证据，该研究说明，水葫芦在进化过程中发生了两次相对较近的全基因组倍增（WGD）事件，包括最近的四倍体化事件（8-10 mya）和鸭跖草目特有的复制事件（67-76 mya），同时与棕榈目共享τ WGD事件（图1 B和C）。

为了估算多倍体化过程中的基因家族的扩张和收缩，我们通过鉴定水葫芦和其他代表性基因组中的蛋白质结构域来确定基因家族的规模。结果表明，与作物相比，水葫芦中抗性相关基因家族大量收缩；且在多倍化过程中，水葫芦的抗性基因逐步丢失。同时，发现了解毒基因的扩张，这可能与其在污染环境中的生存相关。

图2 鸭跖草类祖先染色体和祖先核型推测

高质量的鸭跖草目基因组为解析鸭跖草类的核型演化提供了机会。因此，该研究将基因组组装良好的七个代表性物种与水葫芦进行了比较（图2 A）。通过推断基因组间的基因共线性，将这七个基因组映射到水葫芦上。根据比对结果，该研究构建了一个具有 8 条原始染色体的鸭跖草类祖先核型（图2B）。重建结果显示了鸭跖草类的原始染色体是通过 τ WGD 事件形成，随后经过 1 次分裂和13次融合，达到 n = 4 的中间状态。然后，经过 3 次分裂和 13 次融合，达到了鸭跖草目的祖先状态，之后发生两次全基因组复制，成为了现代水葫芦A和B亚基因组中 8 条染色体的结构之间。

为了估算全球水葫芦的遗传多样性，该研究从南美洲（巴西）、亚洲（中国和马来西亚）和欧洲（德国）收集了 9 个株系材料（图3），并对它们进行了基因组重测序。结果表明，全球水葫芦的遗传多样性较低，同时巴西的株系具有更高多样性。全球水葫芦的系统发生树与 PCA 结果一致，其中巴西株系包围了其他品系。在所有五个非巴西株系中，除一个来自德国的株系外，其他四个株系与两个巴西株系的核基因组几乎相同。在巴西，北部和南部地区的株系分别为了A和B两种单倍型，而其余株系都为单倍型A。综上所述，这些结果支持巴西是水葫芦的起源地之一，并表明水葫芦有可能通过1或2种株系向全球传播。

图3 全球水葫芦的系统发育关系及遗传多样性。A. 叶绿体基因组构成情况。相同颜色表示具有完全相同的叶绿体基因组；B. 基于核基因组SNP构建的水葫芦系统发育树

浙江大学农业与生物技术学院博士生黄毓杰、中国水稻所郭龙彪研究员为论文共同第一作者，湖南省农业科学院柏连阳院士和浙江大学农业与生物技术学院樊龙江教授为共同通讯作者。巴西杂草协会主席Merotto Aldo教授、马来西亚蒙纳士大学Beng-Kah Song教授、德国基尔大学蔡大广教授和澳大利亚CSIRO朱乾浩研究员等参与了该研究。项目研究得到了国家重点研发计划项目的资助。

全文链接：https://doi.org/10.1093/gigascience/giae006

（黄毓杰）