浙江大学樊龙江团队揭示全球水稻趋同野化的进化机制！

浙江大学樊龙江教授领导的一个国际研究团队，通过对全球稻区杂草稻（俗称鬼稻）材料采集与分析，发现水稻在世界各稻区均存在野化或去驯化的现象，并描绘了野化水稻的基因组特征。这是首次全球范围的杂草稻调查研究，研究成果对水稻进化、资源利用和杂草稻防控具有重要意义。相关研究成果“Diverse genetic mechanisms underlie worldwide convergent rice feralization”近日在线发表在开放获取期刊Genome Biology 上。

樊龙江教授领导的团队共收集了来自16个国家的524份杂草稻材料，涵盖各大洲主要稻区（图1）。通过基因组重测序，获得了这些材料的全基因组水平变异，结合已有当地栽培稻和野生稻基因组数据资源，共计1000多份个体材料用于其群体遗传学分析。

图1 全球稻区杂草稻材料采集地区和数量分布

“野化”（feralization）或去驯化（de-domestication）是生物界经常发生的一个遗传现象，是指栽培作物和家养牲畜家禽等从人工（农业）环境回归自然环境，恢复野生特征。目前对作物进化的研究大多都集中于作物的驯化起源，即野生植物被人工选择的进化过程，对 “去驯化”现象的研究鲜有报道。樊龙江团队2017年首次报道了中国稻区发生大规模水稻去驯化的基因组证据（Qiu et al., 2017. Nature Communications）。该研究是在此基础上，进一步对全球稻区杂草稻进行的调查研究。

杂草稻目前已成为世界性的稻田恶性杂草，在亚洲、南美洲等稻区大面积分布，严重危害全球水稻生产。由于近年来大面积推广直播稻，我国杂草稻大面积发生，且日趋严重，特别是江苏、广东、辽宁和宁夏等地。杂草稻已成为我国稻田除稗草外，最严重的杂草之一。杂草稻经过环境适应进化，具备落粒特征，种子成熟即散落田间，然后来年随水稻耕作生长季节与栽培稻伴生。由于其遗传背景与栽培稻极其相似，除草剂难以根除，给水稻生产带来极大影响。

图2全球稻区杂草稻与当地栽培稻和野生稻群体结构分析结果

该研究通过群体基因组分析，获得如下若干重要结论：

1、全球稻区发生的野化水稻（杂草稻）都来自栽培稻。除了在少数地区存在野生稻遗传渗入现象（如马来西亚和我国南方等野生稻分布区域），绝大多数杂草稻均来自栽培稻的去驯化过程（图2）；

2、水稻去驯化过程是一个持续的过程，在各地历史上持续多次发生，甚至有些发生绿色革命——矮化育种之后。例如，江苏、浙江等地区出现的部分杂草稻，起源自上世纪80年代江苏地区主要推广品种“南京11”（图3）。同时，这样的杂草稻起源水稻品种（founder）还在韩国等地发现；

图2全球稻区杂草稻与当地栽培稻和野生稻群体结构分析结果

3、发现大量杂交起源的杂草稻。在全球稻区特别在南美稻区，发现大量杂交起源的杂草稻（不同杂草稻之间或杂草稻与栽培稻之间）。南美稻区主要是籼型杂草稻和秋稻（aus）之间的杂交事件，包括巴西和意大利地区种植的抗除草剂水稻品种“Clearfield”与杂草稻之间的杂交，导致杂草稻同样获得了除草剂抗性；

4、去驯化和驯化选择的区域不重叠。基因组选择信号分析发现，全球不同地区杂草稻基因组在野化过程中，受到选择的区域与栽培水稻的驯化选择区域重叠率很低，即说明水稻的野化过程更多是通过改变基因组非驯化区间完成的。全球部分杂草稻与水稻遗传分化明显，明显有别于当地水稻和整个水稻遗传资源池，由此为水稻育种提供了珍贵的遗传资源；

5、发现全球不同地区杂草稻存在一个共同的强烈基因组分化区域，即7号染色体一个0.5Mb区间。该区域包括与种子休眠、抗性相关基因等，对杂草稻环境适应非常重要。此外，休眠性相关基因经历平行进化，在粳型杂草稻和栽培稻间分化明显，可能在不同杂草稻群体野化过程中扮演重要作用。

浙江大学农业与生物技术学院邱杰博士（现任教上海师范大学）、博士生贾磊和吴东亚为该论文共同第一作者，樊龙江教授和美国华盛顿大学Kenneth Olsen教授为通讯作者。来自中国、美国、巴西、意大利、日本、澳大利亚、马来西亚、菲律宾等国内外12个研究团队参与了该研究。该研究得到国家自然科学基金的项目资助。

Genome Biology