樊龙江教授团队Nature Ecology & Evolution发表论文
揭示作物拟态遗传机制!

稻田稗草（Echinocloa.spp）在苗期与水稻幼苗极其相似，这是作物拟态现象之一，即著名的瓦维诺夫拟态（Vavilovian mimicry）。樊龙江教授团队与来自中国水稻研究所等课题组合作，利用群体遗传学，对稗草拟态水稻这一有趣现象进行了分子机制解析，发现稗草基因组在拟态过程中，受到了类似于人工驯化的强烈选择。相关研究结果以Genomic evidence of human selection on Vavilovian mimicry为题于近日发表在 Nature 子刊 Nature Ecology & Evolution 上。

拟态是指一种生物模拟另一种生物，从而获得好处的一种适应性进化现象，是自然选择的结果。解析拟态进化机制一直是进化生物学研究的热点。目前研究主要以动物（如蝴蝶）拟态为模型进行研究。动物拟态中存在多种拟态策略，比较著名的包括贝氏拟态（Batesian mimicry）和缪勒拟态（Müllerian mimicry）。贝氏拟态是指可食性（无毒、可口）物种模拟不可食（有毒、不可口）物种，从而欺骗捕食者；缪勒拟态是指不可食物种互相模拟，从而减少因捕食者尝试而牺牲部分个体的机会。在蝴蝶中，这两类拟态现象的分子机制已经较为清晰，关键基因均已被克隆。

相对于动物拟态，植物拟态研究报道不多。瓦维诺夫拟态（Vavilovian mimicry）是一种典型的植物拟态，以前苏联著名科学家瓦维诺夫（Nikolai Ivanovich Vavilov）命名，也称之为作物拟态。它是指农田杂草模拟作物，从而躲避农民拔除的现象。杂草是目前严重影响作物产量的主要因素之一。谈到杂草控制，现在人们首先想到的就是除草剂。但是化学除草剂在我国上世纪60年代出现之前，农民手工拔除杂草是杂草控制的最重要途径。杂草为了生存，快速进化，模拟作物，使自身在形态上与作物极其相似，从而躲避农民拔除，这就是作物拟态（瓦维诺夫拟态）。作物拟态现象将杂草的“聪明”（适应性进化能力）体现得淋漓尽致。

图1 稻田稗草（Echinocloa crus-galli，右）在苗期拟态水稻（左）情况

瓦维诺夫拟态中，最为著名的案例即为稻田稗草拟态，其在苗期与水稻极其相似（图1）。实验室研究人员在我国长江流域收集稻田及其周边稗草（E.crus-galli）328份，进行了苗期拟态表型观察及其基因组重测序。我们首先通过定义拟态指数用来量化拟态程度，即利用4个主要拟态性状（分蘖角、茎基部颜色、茎节性状及叶型）赋予不同权重，给出一个指数值。拟态指数达到8及以上的定义为典型的拟态稗草，拟态指数在2及以下的定义为典型的非拟态稗草（图2）。通过全基因组遗传变异SNP信息进行进化树构建及主成分分析，发现328份稗草材料可明显以分为3个组，根据它们的表型，这3个组分别定义为拟态组、非拟态组及中间类型（图3）。与非拟态稗草组相比，拟态稗草的遗传多态性降低，经历了遗传瓶颈效应。Tajima'D 中性检验显示，拟态稗草基因组中更多的区间具有显著负值，表明稗草在拟态过程中受到了定向选择。进一步群体进化分析表明，长江流域拟态稗草起源于非拟态稗草，并且是一次起源，大约发生在1000年前后。这个时期处于我国宋朝，正处在人口激增、南方水稻替代麦类作物成为主粮的转型时期。可能正是在这样背景下，为了提高水稻产量，实施精耕细作，稗草则经历了更强的选择压（农民除草），被迫拟态。

图2 稻田稗草拟态指数设置

图3 长江流域稗草材料群体结构。可明显分为拟态（MIC）、非拟态（NMC）及中间类型（MIX）3个亚群体。左图为系统进化树及主成分分析（PCA）结果，右图为三个亚群拟态指数分布情况

结合遗传多态性、Tajima’D中性检验及基因组分化Fst分析，我们发现稗草1986个基因在拟态过程中受到选择，其中株型相关基因显著富集。而在87个株型相关同源基因中，植物重力响应相关通路基因富集，包括最为著名的分蘖角控制基因LAZY1。该基因在拟态和非拟态两个群体中显著分化，拟态群体中多态性降低并具有显著的Tajima'D负值（图4）。

图4 稗草拟态过程中株型相关同源基因（如LAZY1等）受到选择

该项研究首次解析了植物拟态进化分子机制，在进化生物学上具有重要意义。同时，由于作物拟态现象的独特性（即发生在农田环境，人作为拟态三要素中的受骗者），该项研究成果在农学上也具有重要意义，例如解析农田杂草起源与控制、株型相关基因挖掘与利用等方面。

本实验室课题组多年来一直从事水稻与稻田杂草（如杂草稻和稗草）竞争分子机制及其育种利用研究。2017年，我们首次完成了稻田优势稗草种E. crus-galli基因组测序及组装，揭示了稗草与水稻环境适应的化感互作分子机制（Guo et al, 2017，Nature Communications.）。本研究是上述研究的延续，进一步揭示了稗草另外一个重要环境适应机制——拟态的分子遗传基础。

本论文的第一作者分别为叶楚玉副教授（本实验室）、唐伟副研究员（中国水稻所）和博士生吴东亚（本实验室），樊龙江教授为通讯作者。中国水稻研究所陆永良研究员、中科院遗传所王永红研究员、美国华盛顿大学Kennth Olsen教授和弗吉尼亚大学Micheal Timko教授共同参与了上述研究。该研究获得了国家和浙江省自然科学基金的资助。

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